Funktionen af glukose i kroppen

Denne underside udgør anden del af teorien for Biotech Academys materiale om Diabetes.

Dette afsnit handler om kroppens anvendelse af kulhydrater. Vi vil beskrive optagelse og nedbrydning af kulhydrater, energiproduktion, samt lagring og nydannelse af kulhydrater.

Dette afsnit besvarer spørgsmålene:

  1. Hvorfra får man kulhydrat, og hvor meget skal man indtage?
  2. Hvordan fordøjer og nedbryder kroppen kulhydrat til monosakkarider og glukose, så det kan anvendes som energiressource?
  3. Hvordan anvender kroppen glukosen til energiproduktion og oplagring?
  4. Hvorfor er et for stort energiindtag skidt og kan bidrage til udvikling af diabetes?

Som supplement til denne artikel findes en lidt forsimplet udgave af biokemien, hvis den er for kompleks – se nedenfor; “Forbrænding for dummies”.

Alt liv afhænger af energi. Menneskekroppen er ingen undtagelse. Mens planter får den nødvendige energi til deres fotosyntese fra solen, er vi mennesker nødt til at indtage energiholdig føde for at drive de kemiske processer, der hele tiden foregår i vore kroppe. Glukose er den bedste kilde til kemisk energi, som mennesket har. Alle celler kan optage glukose, der findes i det meste af den føde, vi indtager. Glukose er et monosakkarid, hvilket er den simpleste slags kulhydrat, som kan optages og direkte bruges af kroppen. Imidlertid indtager vi ofte glukose i større molekyler, såkaldte polysakkarider, som kroppen ikke kan anvende, før de er blevet nedbrudt til monosakkarider. I sidste ende kan monosakkariderne igennem en række processer blive til ATP (adenosin triphosfat), som er molekyler med energiholdige phosphatbindinger. Disse kan enten lagres, til de skal bruges, eller brændes af med det samme, hvorved de kan drive en lang række kemiske processer i kroppen.

Energiomsætningen kan groft sagt reduceres til et spørgsmål om ”kalorier ind og kalorier ud”. Næringsstofferne har forskelligt indhold af energi, og fordelingen fremgår herunder:

 

ENERGIVÆRDI AF FORSKELLIGE NÆRINGSSTOFFER
NæringsstofKalorieværdi
(kcal/g) ved
menneskelig
forbrænding
Jouleværdi
(kJ/g) ved
menneskelig
forbrænding
Anvendt værdi
ved beregning,
hhv. kcal/g og kJ/g.
Dagligt behov
i gram,
(gns. 8.700 kJ)
Protein4,217,64 kcal/g17 kJ/g50 g
Kulhydrat4,117,24 kcal/g17 kJ/g310 g
Fedt9,3399 kcal/g37 kJ/g70 g
Alkohol7,129,77 kcal/g29 kJ/g0 g
Fiber312,563 kcal/g3 kJ/g30 g
Vand000 kcal/g0 kJ/g2-3.000 g

 

For at udvinde energien af et næringsstof, skal det først fordøjes og nedbrydes til mindre bestanddele. I det følgende gennemgås denne proces for kulhydrat, da det dels er det bedste energisubstrat, dels det næringsstof, vi indtager mest af i det hele taget. Desuden er det reguleringen af blodsukkerniveauet, der bliver påvirket, når man udvikler diabetes.

Kilder til forskellige slags kulhydrater (se figur 7)

  • Monosakkarider (glukose, fruktose, galaktose)
    • Frugter og honning samt fra nedbrydning (hydrolyse) af oligo- og polysakkarider (oligosakkarider er kulhydrater på mellemstørrelse; de består af 3-10 monosakkarider)
  • Disakkarider
    • Sukrose (glukose+fruktose) findes i bl.a. bordsukker, maltose. (glukose+glukose) fra nedbrydelse af stivelse og i laktose. (glukose+galaktose) fra bl.a. mælk.
  • Polysakkarider
    • Stivelse (kartofler, ris, majs og hvede)
    • Cellulose og andre kostfibre fra planters cellevægge. Dette kan dog ikke effektivt fordøjes af mennesker, da vi ikke har enzymet cellulase. Til gengæld er der mange eksempler på, at bakterier i tarmfloraen kan hjælpe med at nedbryde ellers ufordøjelige materialer, så de alligevel kan anvendes helt eller delvis.

Figur 7. Typiske kilder til kulhydrater.

Faktaboks
Adenosintriphosphat (eller ATP) er et energiholdigt molekyle, der bruges i langt størstedelen af kroppens energikrævende arbejde og kemiske reaktioner. Molekylet består i den ene ende af et adenosinmolekyle og i den anden ende af tre phosphatgrupper.

Det er selve bindingerne mellem phosphatgrupperne, der er energiholdige. I en kemisk reaktion kan ATP bryde en binding til en af phosphatgrupperne, hvorved det dels frigiver energi til kroppens processer, dels går fra at være adenosintriphosphat (ATP) til at være adenosindiphosphat (ADP).

Figuren ved siden af beskriver ATP som et opladet batteri. ATP-molekyler kan transporteres rundt i kroppen og lagres, indtil de skal bruges og omdannes til ADP. Når kroppen igen er i energioverskud, kan denne energi bruges til at ”genoplade” ADP, der dermed bliver omdannet til ATP igen.

Når mennesket spiser, indtager det typisk næring i form af kulhydrat, protein og fedt. Heraf er kulhydrat den bedste og mest lettilgængelige kilde til energi. For kulhydrater skelnes der mellem

  • Komplekse: Polysakkarider som stivelse og fibre
  • Simple: Monosakkarider og disakkarider.

Kroppen kan ikke direkte anvende komplekse kulhydrater. Disse skal først gennem fordøjelsen omdannes til simple monosakkarider, som de er opbygget af (se figur 8).


Figur 8. Fordøjelse (nedbrydning) af polysakkarider til monosakkarider.

 

Faktaboks NADH og FADH2To begreber, der er vigtige for den menneskelige energiproduktion og derfor går igen i dette afsnit, er cofaktorerne NADH og FADH2. I udgangspunktet hedder de NAD+ og FAD+, eller nikotinamid adenin dinukleotid (NAD+) og flavin adenin nukleotid (FAD+). Molekylerne fungerer først som protonmodtagere og bagefter som protondonorer. I deres NAD+– og FAD+-form, har de til formål at blive ”opladet” med protoner (H+), så de bliver til hhv. NADH og FADH2. Dette sker under glykolysen og i citronsyrecyklus. Efterfølgende kan cofaktorerne igen afgive deres protoner i elektrontransportkæden, hvorved der dannes ATP.

 

Fra polysakkarid til monosakkarid
Når vi spiser en portion mad, vil den være fyldt med kemisk energi. Vi kan imidlertid som nævnt ikke anvende den med det samme, fordi den er lagret utilgængeligt i form af disakkarider (sukrose, laktose, maltose) eller komplekse kulhydrater (glykogen eller stivelse). Fordøjelsen af mad muliggør anvendelsen af energien i maden og består af tre trin, som I allerede er blevet introduceret til i foregående artikel ”Vigtige organer og deres funktion”:

  1. I munden sker to ting: Maden tygges til mindre klumper, hvilket giver et større samlet overfladeareal, som spyttet kan påvirke. Spyttet indeholder enzymet alfa-amylase, som bryder de kemiske bindinger (alfa-glykosidbindinger), der holder sammen på kulhydraterne amylose og amylopectin, som tilsammen udgør stivelse. Denne enzymatiske nedbrydelse fortsætter, indtil føden når maven, hvor det sure miljø inaktiverer enzymerne.
  2. Når maden når tyndtarmen, tilføjes galdesalte fra galdeblære og enzymer fra bugspytkirtel. Bl.a. tilføres mere alfa-amylase fra bugspytkirtlen, hvilket hjælper til at omdanne polysakkariderne til maltose. I tyndtarmens væg er der desuden en række andre enzymer, der nedbryder disakkariderne maltose (enzymet maltase), sukrose (enzymet sukrase) og laktose (enzymet laktase) til monosakkariderne glukose, fruktose og galaktose.
  3. Absorption af monosakkarider. Når kulhydraterne er nedbrudt til monosakkarider (hvilket sker i tyndtarmen), kan disse transporteres over tarmvæggen.

Absorption af sukker
Når polysakkariderne er blevet spaltet til først di- og dernæst monosakkarider, kan de transporteres over tarmvæggen. Dette foregår på forskellige måder, afhængigt af hvilket monosakkarid, der er tale om (se figur 9).

Transportmekanismer:

  1. Simpel diffusion
    • Ved diffusion transporteres monosakkaridet fra det sted, hvor koncentrationen er størst til det sted, hvor den er lavest. Fx fra tarmlumen og ind i cellen. Monosakkaridet fruktose transporteres på denne måde.
  2. Faciliteret transport
    • Ved faciliteret transport bevæger monosakkaridet sig også fra det sted, hvor det har den højeste koncentration til der, hvor den er lavest, men modsat simpel diffusion, kræves der her et transportprotein i cellemembranen. Glukose, fruktose og galaktose transporteres på denne måde.
  3. Aktiv transport
    • På denne måde kan kroppen flytte monosakkarider mod deres koncentrationsgradient. Det vil sige, fra det sted, hvor der er den laveste koncentration af monosakkarider til der, hvor der er den højeste. Det betyder, at kroppen kan opbygge store mængder af stoffet i fx tarmvæggens celler. Til gengæld kræver denne transportmetode både et transportmolekyle samt energi i form af ATP. Glukose og galaktose transporteres på denne måde.

Figur 9. En oversigt over forskellige typer transport og transportmolekyler i tarmepitelet.

Anvendelse af monosakkariderne
Kroppen kan kun anvende glukose, så de andre monosakkarider (fruktose og galaktose) sendes til leveren, hvor de omdannes til glukose. Når alle kulhydraterne er omdannet til glukose, kan de anvendes til groft sagt fire ting:

  1. Optag i forskellige væv ved faciliteret diffusion.
  2. Forbrug i de forskellige typer væv.
    1. Oxidation/Forbrænding af glukose for at danne energi (ATP)
    2. Konvertering til andre substanser (andre kulhydrater, lipider (fedtstoffer) og proteiner)
  3. Lagring af overskydende glukose som glykogen sker i muskler og lever. Når glykogendepoterne er fyldte, bliver den resterende glukose konverteret til fedtsyrer og lagret i kroppens fedtdepoter.
  4. Udskillelse i urinen. Hvis blodsukkeret stiger til over 10 mmol/L, begynder kroppen at udskille glukose i urinen.

For at undgå ophobning af glukose i blodet, når kroppens lagerkapacitet er opbrugt, findes en række mekanismer, der forbruger glukosen ved forbrænding, mens der samtidig dannes energi i form af ATP.

Hvis det nedenstående er lidt uoverskueligt, tiden er knap, eller I mangler et hurtigt overblik over kemien, anbefaler vi, at I læser artiklen ”Forbrænding for dummies”, der opsummerer det ovenstående.

Forbrænding/Oxidation af glukose

Nedbrydelsen af glukose foregår ved tre processer:

  1. Glykolyse
  2. Citronsyrecyklus
  3. Elektrontransportkæden i mitokondrierne

Glykolyse
Glykolysen er det første energiproducerende trin i forbrændingen af glukose. Formålet med glykolysen er primært at omdanne glukose til pyruvat, som kan indgå i citronsyrecyklen, hvor der dannes store mængder energi.

Processen har den fordel, at den kan foregå i alle celler samt danne energi på to måder: Enten aerobt, dvs. når der er oxygen til stede eller anaerobt, dvs. når der ikke er oxygen til stede. Den anaerobe forbrænding er enormt vigtig i især to situationer:

1. Under hårdt fysisk arbejde, hvor vi ikke kan oxidere vores celler tilstrækkeligt til aerobt at danne nok energi.

2. I vores røde blodceller, som ikke kan lave aerob forbrænding, fordi der ikke er mitokondrier. Se figur 10 for detaljer.

De første trin i glykolysen kan kaldes for ”energiinvestering”. Disse trin koster 2 ATP og omdanner et glukosemolekyle til enten 2 glyceraldehydmolekyler (når processen er aerob), eller 2 laktatmolekyler (når processen er anaerob).

Den næste del af glykolysen kan kaldes ”energihøst”. Her omdannes de 2 glyceraldehydmolekyler til 2 pyruvatmolekyler under samtidig dannelse af 4 ATP og 2 NADH’er. De 2 NADH’er omdannes dog hurtigt til FADH2’er, som er lidt mindre energiholdige.

Energiudbytte af aerob (iltet) glykolyse
Nettoudbyttet af aerob glykolyse er cirka 5 ATP. Processen koster som beskrevet 2 ATP og danner 4 ATP samt indirekte 2 FADH, der senere i elektrontransportkæden kan danne 1,5 ATP hver.

Altså 4 ATP – 2 ATP + 1,5*2 ATP = 5 ATP.

Figur 10. En oversigt over glykolysens nedbrydning af glukose til pyruvat samt dennes energiproduktion.

Når pyruvaten er omdannet til acetyl-CoA, kan den indgå i citronsyrecyklus. Denne består af 10 enzymkatalyserede processer, der skaber 3 NADH, 1 FADH2, 1 ATP og 2 CO2. Husk, at der for hvert glukosemolekyle er dannet 2 pyruvater og derfor også 2 acetyl-CoA’er, hvorfor det ovenstående skal ganges med 2.

Derfor får vi energiudbyttet af citronsyrecyklus til:

2 x (3 NADH + 1 FADH2 + 1 ATP + 2 CO2)

= 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2

Regulering: Citronsyrecyklus reguleres af substratmængder. Hvis kroppen er i energiunderskud, vil der være en lav koncentration af ATP og en høj koncentration af ADP. Dette bevirker, at citronsyrecyklus kører på højtryk. Omvendt er det, når kroppen har store mængder energi i form af ATP og en lav mængde ADP. Her vil processen være hæmmet (se figur 13).

Desuden skal der være det nødvendige substrat i form af acetyl-CoA (og derfor også forstadiet pyruvat).

Energiudbytte af anaerob (ikke iltet) glykolyse
Ved anaerob glykolyse dannes der ikke NADH men i stedet netto 2 ATP (processen danner som ovenfor 4 ATP og koster 2) og laktat (mælkesyre).

Citronsyrecyklus
Kært barn har mange navne: Citronsyrecyklus kaldes også Krebs’ cyklus eller tricarboxylsyrecyklus. Uanset navnet, er det vigtigt at forstå de overordnede træk i denne proces, der er med til at skabe enorme mængder energi i kroppen. Processen foregår i alle kroppens mitokondrier. I kroppen er denne proces primært drevet af kulhydrater, men hvis der ikke er tilstrækkeligt af disse, kan kroppen også bruge visse fedt- og aminosyrer (se figur 11).

For at starte en citronsyrecyklus omdannes hvert pyruvatmolekyle til et acetyl-Coenzym-A-molekyle (acetyl-CoA) i en slags aktiveringsskridt. Dette danner for hver acetyl-CoA desuden en NADH, der kan indgå i elektrontransportkæden, hvor den danner omkring 3 ATP. Husk dog, at der for hvert glukosemolekyle er 2 pyruvatmolekyler, så antallet skal ganges med 2, så man får 2 NADH.

Figur 11. Energiproduktionen i citronsyrecyklus (også kendt som TCA-cyklus)

Elektrontransportkæde
Nu kendes, hvor og hvor mange FADH- og NADH-molekyler der dannes, men hvordan kan de bruges til at lave ATP?

Denne energiproduktion kaldes oxidativ fosforylering eller elektrontransportkæden og er den sidste del af den aerobe oxidation af glukose. Den foregår i mitokondrier, der findes i alle humane celler undtagen røde blodceller.

Mitokondriet består af en relativt glat, ydre mitokondriemembran (YMM) og en ekstremt foldet indre mitokondriemembran (IMM). Folderne, cristae, i den indre membran bidrager til at øge membranoverfladen enormt. Imellem de to findes det intermembranøse rum, og inden i den indre membran findes mitokondriematrix. IMM er enormt tæt og impermeabel (ikke gennemtrængelig) for ioner (H+, K+, Na+) og små molekyler (ADP, ATP). Desuden har IMM en række vigtige proteiner: 4 komplekser kaldt Kompleks I-IV samt et protein, der laver ATP: ATP Synthase (se figur 12). Se desuden videoen her for en fin animation af denne proces eller denne video for en lidt længere men mere pædagogisk gennemgang af oxidativ fosforylering).

Figur 12. Her ses de membrankomplekser i den indre mitokondriemembran (IMM), der tilsammen er ansvarlige for at danne ATP i elektrontransportkæden.

Husk fra ovenstående, at citronsyrecyklus foregår inden i mitokondriematrix. Citronsyrecyklus danner en stor mængde NADH’er og FADH2’er, hvorfor der altså opstår en stor koncentration af disse i mitokondriematrix.

Formålet med den oxidative fosforylering er at genoplade ”ATP-batteriet” (som beskrevet i faktaboksen om ATP); det vil sige binde en phosphatgruppe til ADP, så det igen bliver til ATP. Med udgangspunkt i figuren ovenfor, kan man beskrive produktionen i en række simple trin:

  1. Citronsyrecyklus danner en række NADH’er og FADH’er.
  2. NADH’erne og FADH2’erne vekselvirker med Kompleks I-IV og spaltes dermed til hhv. NAD + H+ og FAD + H+, samtidig med de afgiver en proton (H+) til det intermembranøse rum.
  3. Koncentrationen af protoner (H+) i det intermembranøse rum øges herved, så koncentrationen er mindst 10 gange større end i matrix.
  4. Den øgede koncentration af protonerne gør dels, at der er en kemisk drivkraft indad mod matrix (så koncentrationen bliver den samme på begge sider af IMM – den såkaldte kemiosmotiske koblingshypotese), dels bevirker protonernes elektriske ladning, at der opstår en stor elektrisk drivkraft over membranen mod matrix.
  5. Molekylet ATP-synthase er i stand til at bruge energi til at syntetisere ATP fra ADP og Pi (en organisk phosphatgruppe). Energien får den fra drivkraften af protonerne nævnt i pkt. 4.

Under ideelle forhold vil den oxidative fosforylering af et NADH-molekyle danne 3 ATP og af et FADH2-molekyle danne 2 ATP, men da IMM ikke er 100% tæt for protonerne, går en del af energien til spilde. Dette betyder, at der i praksis dannes hhv. 2,5 og 1,5 ATP af hver hhv. NADH og FADH2.

Samlet energiproduktion ved glukoseforbrænding
Tidligere er nævnt, at glykolysen netto producerede 2 ATP og 2 FADH, samt af omdannelsen fra pyruvat til Acetyl-CoA producerede yderligere 2 NADH. Desuden er ovenfor nævnt, at TCA-cyklus genererede 6 NADH, 2 FADH og 2 ATP.

Altså er den samlede energiproduktion af glykolyse, aktiveringsskridtet og TCA-cyklus:

Glykolyse:                      2 ATP + 2 FADH2

Aktiveringsskridt:           2 NADH

TCA-cyklus:                   2 ATP + 6 NADH + 2 FADH2 + 4 CO2

I alt:                                 4 ATP + 8 NADH + 4 FADH2 + 4 CO2

De mange NADH’er og FADH2’er indgår som nævnt ovenfor i elektrontransportkæden, hvor de i gennemsnit genererer hhv. 2,5 og 1,5 ATP. Dette betyder, at den samlede energiproduktion i TCA-cyklus er:

1 ATP + (2,5 (ATP/NADH) x 3 NADH) + (1,5 (ATP/FADH) x 1 FADH) = 10 ATP

Den samlede ATP produktion ved forbrænding af et glukosemolekyle bliver så:

4 ATP + (2,5 (ATP/NADH) x 8 NADH) + (1,5 (ATP/FADH) x 4 FADH) = 30 ATP

Det samlede regnskab ses i figur 13.

Figur 13. Den samlede energiproduktion ved den totale oxidation af et glukosemolekyle igennem alle dele af forbrændingen.

Når kroppen har rigeligt med energi og et overskud af sukker, har den mulighed for at lagre det i lange kæder af sammenhængende kulhydrat kaldet glykogen. Glykogen har en meget tæt struktur, der gør at store mængder glukose kan lagres på relativt lidt plads, indtil kroppen skal bruge energien derfra.

Glykogenlagring

  1. Leveren: Glykogenlageret i leveren udgør omkring 8-10% af leverens vægt. Det har en vigtig funktion, da det er med til at stabilisere blodsukkeret. Hvis blodsukkeret er lavt, kan signalhormoner som fx glukagon mobilisere glykogenet fra leveren og frisætte sukker til blodbanen, så blodsukkeret igen stiger. Dette lager er helt tømt efter omkring 12-18 timers faste.
  2. Muskler: 2% af musklers vægt udgøres af oplagret glykogen. Her sørger glykogenet for, at musklerne får den nødvendige energi, når de belastes under arbejde. Lagret her tømmes først efter længere tids anstrengelse.

 

Faktaboks om abdominalt fedt og diabetes
Man skal passe på med at indtage for store mængder energiholdig føde, for man risikerer, at det lagres uhensigtsmæssigt. En af de store risikofaktorer for udviklingen af diabetes er nemlig abdominalt fedt – det såkaldte bildæk. Forskning har endnu ikke afklaret nøjagtigt, hvorfor der er en forskel på at være fed omkring livet ift. på underekstremiteterne, men der er en fysiologisk forskel: Fedt i underekstremiteterne, som giver pæreformen, lagres typisk umiddelbart under huden. Fedt omkring livet og i maveregionen sidder en del dybere og omkranser vores organer. Der er også vist en sammenhæng mellem mængden af abdominalt fedt og nedsat følsomhed for insulin, hvilket minder om den tilstand, der ses ved egentlig diabetes.

Glykogenese: Dannelsen af glykogen fra glukoseFor at forstå glykogenmetabolismen, skal kort gennemgås de flg. tre begreber:

  1. Glykogenolyse: Nedbrydelse af glykogen til glukose-1-phosphat (til energiproduktion)
  2. Glukoneogenese: Dannelsen af glukose eller glykogen fra andre substrater end kulhydrater.

Glykogenese og glykogenolyse
Disse processer foregår i lever- og muskelcellers cytoplasma. Glykogenesen drives af enzymet glykogensynthase, mens glykogenolysen drives af enzymet glykogen phosphorylase. Figur 14 viser disse kemiske processer i overblik.

Glykogenese
Glykogenesen er betegnelsen for den række af kemiske reaktioner, der omdanner glukose til glykogen. Fordelen ved at lagre glukose på denne måde er, at glykogenmolekylet er meget mere kompakt og kan rumme flere tusind glukosemolekyler – det er faktisk kroppens eneste måde at opbevare glukose på, udover i blodet, hvor der ikke kan være særligt store mængder. Dette medfører, som det fremgår af ovenstående figur, at glukose bliver lavet til glucose-6-phosphat (G-6-P), som igen laves til glucose-1-phosphat (G-1-P). Dette omdannes til glukose-UDP (et mellemprodukt i glykogenesen), og herfra er der det sidste trin fra glukose-UDP til glykogen. Det sidste trin er katalyseret af enzymet glykogensynthase (GS), som kan påvirkes af hormonerne insulin og glukagon. Insulin øger aktiviteten af GS og hjælper med oplagringen af glukose i vores celler, mens glukagon hæmmer den.

Glykogenolyse
Husk fra før, at glykogenolysen er kroppens måde at få frigivet glukose, der har været lagret som glykogen. Det finder sted i depoter i muskler og lever, men på forskellig vis afhængigt af hvor:

Glykogenolyse i leveren medfører, at den nedbryder glykogen og frigiver det til blodet som glukose (se artiklen ”Hormoner, insulin og blodsukkerregulering”), hvorved blodsukkerniveauet øges. Musklerne mangler det enzym (glukose-6-phosphatase), der omdanner glukose-6-phosphat (G-6-P) til glukose. I stedet kan musklerne lade G-6-P indgå direkte i glykolysen, der tidligere er blevet gennemgået. Ved denne proces forsyner musklerne sig selv med energi.

Figur 14. De kemiske reaktioner og drivende enzymer i både glykogenesen (glykogensynthase) og glykolysen (glykogenphosphorylase).

Glukoneogenese
Glukoneogenesen er kroppens geniale sidste udvej, hvis den mangler energi og glukose til forbrænding, men er løbet tør for kulhydrater eller glykogen. Typisk aktiveres glukoneogenesen efter fasteperioder på over 18 timer, hvor kroppen har udtømt både leverens og musklernes glykogendepoter. Processen foregår i levercellernes cytosol, hvor en række organiske affaldsstoffer kan laves om til produkter, der kan indgå i enten blot glykolysen eller hele glukoseoxidationsprocessen.

Herunder fremgår de forskellige materialer, kroppen kan anvende til glukoneogenese:

  1. Laktat: Laktat er et affaldsprodukt fra den anaerobe glykolyse og dannes derfor i de røde blodceller, der ikke har mitokondrier. Desuden dannes laktat i skeletmuskulaturen under hårdt arbejde, hvor aerob oxidation af glukose ikke er tilstrækkeligt. Laktat føres med blodet til leveren, hvor det først omdannes til produkter, der kan indgå i glykolysen eller glukoseoxidationen.
  2. Glycerol: Glycerol er et affaldsprodukt fra fedtforbrænding. Det kan ikke anvendes direkte, men det kan i leveren omdannes til et andet materiale, der igen kan indgå i glykoneogenesen.
  3. AminosyrerEfter lang tids faste er aminosyrer fra proteiner den primære kilde til glukose.

Efter at have læst denne artikel, har I fået et generelt overblik over kroppens anvendelse af glukose. I ved, at kulhydrater er polysakkarider, der består af mindre dele, di- og monosakkarider, som kroppen er i stand til at optage, og I er klar over, hvordan de optages ved forskellige transportmekanismer.

I har lært, at disse mindste dele som monosakkaridet glukose indgår i kroppens respiration, hvor de forbrændes, under dannelse af energi i form af ATP. I har desuden lært, hvordan ATP forbruges til ADP og phosphat, og hvordan mitokondrierne er i stand til at ”genoplade” ADP-molekylet, til det igen er et energirigt ATP. I har nu fået et overblik over begreberne ”glykolyse” (nedbrydning af glukose til restprodukter og energiholdig ATP), ”glukogenese” (glukose omdannes til det kompakte glykogenmolekyle for at lagre energien i kroppens celler), ”glygenolyse” (glykogen nedbrydes til glukose, når kroppen har brug for glukose) og ”glukoneogenese” (når kroppen danner glukose fra protein, fedt og laktat). Og at disse processer bruges til at opretholde kroppens energibalance.