Darwin og naturlig selektion

Darwins evolutionsteori blev beskrevet i hans værk Arternes oprindelse, som udkom i 1859. De grundlæggende principper for Darwins teorier forudsættes kendt, men kan kort opsummeres i følgende punkter:

Forskellige egenskaber er arvelige
Der er naturligt variation i en population
Kun en del af en generation formår at overleve og formere sig
(berømt citat: “survival of the fittest”)
Det medfører at gavnlige egenskaber vil favoriseres over generationer

Dette er grundlaget for al senere evolutionsteori. Darwin vidste ikke at arveligheden skyldes gener, eller at variationen er opstået gennem forskellige former for mutationer. Alligevel var det muligt for ham at udlede en teori som stadig er stærkt relevant den dag i dag.

Selektion i laboratoriet

Selektion bruges som det engelske ord selection, og kan løst oversættes med udvælgelse. Selektion sker helt af sig selv og afhænger af det pågældende miljø, som en population af organismer befinder sig i. Hvis en af disse organismer udvikler sig (ved tilfældig mutation), så den bedre kan klare sig i sit miljø, vil denne organisme have bedre chancer for at overleve og få afkom. Afkommet vil så arve de gavnlige egenskaber, og deres afkom ligeledes. Går der lang nok tid, kan denne nye stamme af organismen helt udkonkurrere den gamle. På denne måde har miljøet selekteret for kun de organismer, der er bedst tilpasset til det. Der kan være forskellige grader af selektionspres, alt efter hvor kraftig denne udvælgelse er.

I laboratoriet benyttes selektion til at isolere bakterier med én bestemt fænotype, ved at udnytte at det kun er bakterier med den ønskede fænotype, der kan gro under bestemte betingelser. Det er desværre ikke alle fænotyper, man kan selektere for, og det kræver nogle gange meget opfindsomhed at lave en forsøgsopstilling, hvor det kan lade sig gøre.

I laboratorier bruges antibiotikaresistens ofte som selektionsmarkør. Ved tilsætning af antibiotika til det medium som bakterierne vokser på eller i, vil kun antibiotikaresistente bakterier overleve. Det bruges ofte når en bakteries gener skal manipuleres. Forskeren sørger for at introducere den ønskede ændring sammen med et gen som giver antibiotikaresistens. Forskeren kan efterfølgende finde alle de bakterier hvor ændringen er lykkedes ved at tilsætte antibiotika. Bakterierne udsættes for et meget højt selektionspres, hvor kun dem der har antibiotikaresistens overlever. Det står i kontrast til de fleste tilfælde af naturlig selektion, hvor selektionspresset er meget lavere. Her dør bakterier med andre fænotyper ikke nødvendigvis, men bestemte fænotyper favoriseres blot.

Hvis man vil selektere for cellulaseproducerende bakterier, kan man dyrke bakterierne på et medie, der kun indeholder cellulose som kulstofkilde. For at bakterierne kan vokse er det nødvendigt for dem at nedbryde cellulosen. Bakterierne kræver kulhydrat som energikilde, og derfor kan kun cellulaseproducerende bakterier vokse på dette medie. Problemet med denne metode er at man ikke finder alle de bakterier, der kan nedbryde cellulose, da det ikke er sikkert de kan klare sig med cellulose som den eneste kulstofkilde.

Screening

Det er ikke altid muligt eller praktisk at benytte selektion i laboratoriet. Nogle gange benytter man forskellige former for screening. Ved selektion kommer der kun det frem som man leder efter. Ved screening undersøger man i stedet hver enkelt bakterie for den ønskede egenskab. Når man screener bakterier for cellulaseaktivitet på de nævnte agarplader, undersøger man hver enkelt koloni for en zone af blåfarvning rundt om den. Deraf konkluderes at bakterien har cellulaseaktivitet. Hvis man lavede en selektion ville det kun være bakterier med cellulaseaktivitet der voksede op til kolonier. Grunden til at selektion generelt foretrækkes er at det ofte er mere simpelt at finde de bakterier man er interesseret i. Især hvis de bakterier man ønsker gemmer sig som en nål i en høstak. Med screening må hvert et strå undersøges, ved selektion vil hele høstakken forsvinde, og kun nålen være tilbage.

Antibiotikaresistens

Der foregår en konstant kamp mellem mikroorganismer. Det gælder om at få fat i næringsstoffer, så man kan formere sig og bringe sine gener videre. Der findes mange forskellige strategier til at opnå dette, nogle gange er der nærmest tale om kemisk krigsførelse. Nogle bakterier prøver at vinde i den evige kamp ved at vokse hurtigt. Andre forsøger at holde andre bakterier væk ved selv at udskille antibiotika. Derfor kommer rigtig mange af de kendte antibiotika netop fra mikroorganismer. Det betyder også at antibiotika er en del af naturen, og at der gennem evolution er opstået mikroorganismer, der er resistente overfor forskellige former for antibiotika. Antibiotikaresistens er altså ikke en ny ting, men det er et problem når patogene (sygdomsfremkaldende) bakterier får antibiotikaresistens.

Antibiotika er blevet brugt til at bekæmpe bakterier siden opdagelsen af penicillin i 1928. Når antibiotikum anvendes skabes et meget stort selektionspres, og kun antibiotikaresistente bakterier overlever. I en population af bakterier er der en genetisk variation som er opstået gennem mutationer. Nogle mutationer kan gøre en bakterie i stand til at overleve en antibiotikakur. På den måde kan antibiotikaresistens fremmes som følge af selektionspres. Derfor er brugen af antibiotika med til at fremme resistensen mod de brugte antibiotika. Hvis blot en enkelt bakterie bliver antibiotikaresistent, så vil en antibiotikakur sørge for at denne bakterie udvikler sig til en hel population af antibiotikaresistente bakterier. Heldigvis findes der mange forskellige antibiotika, men det kan stadig være et problem, især når bakterier bliver multiresistente og kan modstå mange forskellige antibiotika.

Fitness

Ved en organismes fitness menes dens evne til at reproducere i et miljø. Fitness er et relativt begreb, og en organismes fitness måles derfor som regel kun i forhold til andre organismers fitness. Når man siger at én organisme har højere fitness end en anden, vil det sige at denne organisme er bedre tilpasset til det pågældende miljø. Konsekvensen af øget fitness er evnen til at udkonkurrere andre.

Da fitness afgøres af en organismes evne til at reproducere, kan fitness måles ved at se på den aktuelle væksthastighed i et givent miljø. Det er altså ikke nødvendigvis sådan, at den organisme der har den højeste maksimale væksthastighed, har størst fitness. Der er andre faktorer der er mindst lige så afgørende. Et eksempel kunne være to forskellige bakteriestammer hvor kun én af dem producerer cellulaser. Hvis stammerne befinder sig i et miljø hvor der er masser af cellulose, men ellers begrænsede kulstofkilder, vil den cellulaseproducerende bakterie udvise størst fitness. I denne niche vil den have den højeste væksthastighed og langsomt udkonkurrere den anden bakterie. Fitness afhænger i høj grad af det omkringliggende miljø, og fitness i én niche kan derfor godt være meget forskellig fra fitness i en anden niche. Hvis én organisme har bedre fitness end en anden i en bestemt niche, vil denne organisme langsomt blive mere dominerende.

Forskellige typer selektion

Naturlig selektion kan føre til, at en ny genetisk variation favoriseres, og der sker evolution. Naturlig selektion er også med til at fastholde den genetik en organisme har. Langt de fleste mutationer har en negativ effekt, og den naturlige selektion vil sørge for, at disse varianter langsomt uddør.

Et eksempel på dette kan være en cellulaseproducerende bakterie, der lever i en niche med et højt indhold af cellulose. Hvis der opstår nye varianter der har dårligere cellulaseaktivitet, vil de med tiden uddø, da den oprindelige bakterie vil have en overlevelsesmæssig fordel. Den vil med andre ord udvise større fitness da den kan udnytte cellulose.

Denne form for selektion kaldes ”stabilizing selection”, da den oprindelige fænotype favoriseres frem for variationer med dårligere cellulaseaktivitet. Selektionen bevirker altså en stabilisering af cellulaseaktiviteten.

Der er tre forskellige former for selektion. De kaldes ”stabilizing selection”, “directional selection” og ”disruptive selection”.

”Directional selection” blev illustreret i eksemplet med antibiotikaresistens, hvor en ydre påvirkning fører til at en bakteriekultur udvikler sig i én retning. I dette tilfælde mod antibiotikaresistente bakterier. Det er vigtigt at bemærke at den antibiotikaresistente mutant er opstået tilfældigt, men det er selektionstrykket fra antibiotikummet, der gør at denne mutant viser størst fitness.

”Disruptive selection” finder sted, når der selekteres for alle fænotyper der afviger fra den oprindelige. Denne form for selektion så Darwin da han observerede de forskellige finker på Galapagosøerne, hvor form og størrelse af deres næb varierede fra ø til ø. Her viste det sig, at et større og bredere næb samt et mindre og spidsere næb blev favoriseret frem for det oprindelige. Dette skyldes at finken med det store brede næb kan spise hårde frø, mens fuglen med det lille spidse næb kan spise bløde kerner. Der selekteres dermed både for det ene yderpunkt, et stort bredt næb, og det andet yderpunkt, et lille spidst næb, hvis miljøet kræver disse næbtyper.

Figur 2. Illustration af tre forskellige klassificeringer indenfor selektion. Den øverste del af figuren illustrerer “directional selection”, hvor en mutant udviser større fitness end den oprindelige fænotype. I midten ses “disruptive selection”, hvor mutanter i både den ene og den anden retning har større fitness. Nedest ses “stabilizing selection”, hvor den oprindelige fænotype udviser størst fitness.