Hvedemel indeholder andre polysakkarider end amylose og amylopektin. Disse polysakkarider kaldes ikke-stivelses polysakkarider. Da xylanaser sammen med amylaser er de mest anvendte enzymer i forbindelse med brødproduktion, er det vigtigste ikke-stivelses polysakkarid i denne forbindelse xylanasernes substrat arabinoxylan. Arabinoxylan er først og fremmest opbygget af monosakkaridet xylose (Fig. 1).   

Figur 1: Xylose.

Xylosemolekylerne sidder sammen vha. β-(1,4)-glykosidbindinger, og danner polymeren xylan. Til nogle af xylosemolekylerne er der bundet monosakkaridet arabinose (Fig. 2). 

Figur 2: Arabinose.

Arabinose kan være bundet til C2 og/eller C3 på xylosemolekylerne via hhv. α-(1,2)- og α-(1,3)-glykosidbindinger. Arabinosemolekylerne kan via esterbindinger være bundet til fenolsyrer – især til ferulinsyre. Se Figur 3.  

Figur 3: Struktur af arabinoxylan. Den lange kæde består af xylosemolekyler, hvortil der er bundet fem arabinosemolekyler. Arabinosemolekylet øverst til højre er bundet til ferulinsyre. Esterbindingen er markeret med rødt. 

Arabinoxylan deles normalt op i to grupper, alt efter om det kan opløses i vand eller ej. Der findes opløseligt arabinoxylan og uopløseligt arabinoxylan. Det er endnu ikke helt klarlagt, hvad forskellen i opløselighed skyldes, men fordelingen af arabinosemolekyler langs xylankæden har antagelig en stor betydning.
Det har vist sig, at opløseligt arabinoxylan har en positiv effekt og uopløseligt arabinoxylan en negativ effekt på brødvolumenet. Det skyldes hhv. gavnlige og skadelige vekselvirkninger med glutennetværket. Glutennetværket er det proteinnetværk, der stabiliserer de små gaslommer, der indeholder det carbondioxid, som gærcellerne producerer ved fermentering. Man mener, at det opløselige arabinoxylan er med til at stabilisere gaslommerne (Fig. 4A), og at det uopløselige arabinoxylan er en fysisk barriere, der hindrer dannelsen af glutennetværket (Fig. 4B).

Figur 4: Arabinoxylans indflydelse på glutennetværket og stabilisering af gaslommerne.
A: Gaslommerne i brødet stabiliseres af opløseligt arabinoxylan.

B: Uopløseligt arabinoxylan er en fysisk barriere, der hindrer dannelsen af glutennetværket.

Uopløseligt arabinoxylan kan binde 10 gange sin egen masse i vand, mens opløseligt arabinoxylan kun kan binde 4-5 gange sin egen masse. Pga. disse gode vandbindende egenskaber absorberer arabinoxylan omkring 25 % af det vand, der tilsættes til hvedemelet på trods af, at arabinoxylan kun udgør 2-3 % af melet (Fig. 5). Arabinoxylan er dermed med til at øge dejens viskositet og udgør samtidigt et vandreservoir, der har betydning for krummen og brødets friskhed.

Figur 5: Vandbindende egenskaber af melets bestanddele.

Xylanaser og deres effekt
Vigtigst for nedbrydning af arabinoxylan er de xylanaser, der katalyserer spaltningen af β-(1,4)-glykosidbindinger mellem to xylosemolekyler inde i arabinoxylanmolekylet (Fig. 6). Derved frigives der mindre kæder af arabinoxylan af varierende længde. Disse enzymer kaldes endo-β-(1,4)-xylanaser. De mange arabinosemolekyler i arabinoxylan bevirker, at endo-β-(1,4)-xylanaserne ikke altid kan bindes til arabinoxylan pga. sterisk hindring. Det er derfor ikke alle glykosidbindinger, der kan hydrolyseres.

Figur 6: Hydrolyse af arabinoxylan.

Xylanaser bruges i stort omfang i forbindelse med brødproduktion for at øge stabiliteten af dejen, brødvolumenet og friskheden samt for at forbedre krummestrukturen.  De foretrukne xylanaser er dem, der nedbryder det uopløselige arabinoxylan. Hos forskellige xylanaser ses en bemærkelsesværdig forskel i specificitet, når man sammenligner aktiviteten over for opløseligt arabinoxylan med aktiviteten overfor uopløseligt arabinoxylan. Det er dog svært at sige hvorfor, da man endnu ikke helt forstår den strukturelle forskel imellem opløseligt og uopløseligt arabinoxylan. Nedbrydning af det uopløselige arabinoxylan er fordelagtigt ved brødproduktion, da det som nævnt kan hindre dannelsen af glutennetværket.
Når det uopløselige arabinoxylan nedbrydes, mindskes dets vandbindende egenskaber. Vandet, der frigives, vil kunne bruges til at hydrere gliadin og glutenin og dermed fremme dannelsen af glutennetværket. Senere i bageprocessen kan vandet være med at hydrere stivelsen og dermed blødgøre brødet. Når det uopløselige arabinoxylan nedbrydes og bliver opløseligt, stiger mængden af opløseligt arabinoxylan naturligvis. Dermed forstærkes den positive effekt af uopløseligt arabinoxylan.

Andre enzymer
Peroxidaser (oxidoreduktaser) kan ud over at styrke glutennetværket ved at fremme dannelsen af svovlbroer, også katalysere krydsbinding af arabinoxylan. Det sker ved dannelse af ferulinsyredimerer (bindinger mellem to ferulinsyremolekyler) (Fig. 7). Dannelsen af ferulinsyredimerer bidrager til at styrke dejen - muligvis pga. interaktioner med glutennetværket.  

Figur 7: Krydsbinding af arabinoxylan via dannelse af en ferulinsyredimer.

Læs mere

Lignocellulose
Arabinoxylan er en del af lignocellulose, som udgør 75-98 % af alle grønne planter. Lignocellulose bruges bl.a. til at lave bioethanol. Du kan læse om lignocellulose i det Biotech Academy projekt, der handler om bioethanol.